光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有特殊重要的地位,它影響著植物幾乎所有的生長(zhǎng)階段。光對(duì)植物的作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面:
一是為植物光合作用提供輻射能;
二是作為信號(hào)調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的許多生理過(guò)程。
光照對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響——光合作用和光敏色素
通常植物的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)依賴太陽(yáng)光,但蔬菜、花卉等其他經(jīng)濟(jì)作物的工廠化生產(chǎn)、組織培養(yǎng)及試管苗的繁殖等還需人造光源進(jìn)行補(bǔ)充光照,以促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。
光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程的關(guān)鍵參與者是植物細(xì)胞內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽(yáng)光的作用下,把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖,同時(shí)釋放氧氣。
發(fā)生光反應(yīng)的光系統(tǒng)由多種色素組成,如葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿卜素(Catotenoids)等。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的主要吸收光譜集中在450nm和660nm,因而為了促進(jìn)光合作用,主要采用450nm的深藍(lán)光LED和660 nm的超紅光LED,再加部分白光LED的組合來(lái)實(shí)現(xiàn)快速的LED植物補(bǔ)光照明。
為了能夠感知周圍環(huán)境的光強(qiáng)、光質(zhì)、光向和光周期并對(duì)其變化做出響應(yīng),植物進(jìn)化出了光感受系統(tǒng)(光受體)。
光受體是植物感受外界環(huán)境變化的關(guān)鍵,在植物光反應(yīng)中,主要的光受體就是吸收紅光/遠(yuǎn)紅光的光敏色素(phytochrome)。
光敏色素是一類對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)、參與光形態(tài)建成、調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白,它對(duì)紅光(red light,R)和遠(yuǎn)紅光(far red light,F(xiàn)R)非常敏感,在植物從萌發(fā)到成熟的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中都起到重要的調(diào)節(jié)作用。
植物體內(nèi)的光敏色素以兩種較穩(wěn)定的狀態(tài)存在:紅光吸收型(Pr,lmax=660nm)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr,lmax=730nm)。兩種光吸收型在紅光和遠(yuǎn)紅光照射下可以相互逆轉(zhuǎn)。光敏色素(Pr,Pfr)對(duì)植物形態(tài)的作用包括種子萌發(fā)、去黃化作用、莖的伸長(zhǎng)、葉的擴(kuò)展、避蔭作用以及開花誘導(dǎo)等。
因而完整的LED植物照明方案,不僅需要450nm的藍(lán)光和660 nm的紅光,也需要730 nm的遠(yuǎn)紅光。深藍(lán)光(450nm)和超紅光(660nm)可提供光合作用所需的光譜,遠(yuǎn)紅光(730nm)可控制植物從發(fā)芽到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)再到開花的整個(gè)過(guò)程。
730nm遠(yuǎn)紅光LED對(duì)于植物的兩大影響
避蔭作用
如果植物僅僅被660nm的深紅光所照射,植物會(huì)感覺(jué)是在太陽(yáng)光的直接照射下,從而正常地生長(zhǎng)。而如果植物主要被730nm的遠(yuǎn)紅光所照射,植物會(huì)感覺(jué)像是被另外一顆更高的植物遮擋住了太陽(yáng)的直射光,因而該植物就會(huì)更加努力的生長(zhǎng)以突破遮擋,也就是有助于植物長(zhǎng)得更高,但并不意味著一定會(huì)有更多的生物量(bio mass)。
開花誘導(dǎo)作用
730nm遠(yuǎn)紅光在園藝照明應(yīng)用中的另一個(gè)重要作用是可以通過(guò)660nm和730nm的照明來(lái)控制開花的周期,而不需要僅依賴于季節(jié)的影響,這對(duì)于觀賞性花卉有著重要價(jià)值。光敏色素Pr向Pfr的轉(zhuǎn)換主要由660nm的深紅光(代表白天的太陽(yáng)光)來(lái)誘發(fā),而Pfr向Pr的轉(zhuǎn)換通常在晚上時(shí)間自然發(fā)生,也可以由730nm遠(yuǎn)紅光照射來(lái)激發(fā).
光敏色素控制植物的開花主要取決于Pfr/Pr的比值,因此我們可以通過(guò)730 nm的遠(yuǎn)紅光照射來(lái)控制Pfr/Pr值,從而較準(zhǔn)確地控制開花的周期。
LED植物照明的定制化光配方
LED用于園藝照明,可促進(jìn)植物生長(zhǎng)速度提升40%或靈活控制花期。由于單顆 LED相互獨(dú)立,可在溫室中輕松操控照明性能。
LED本身的光合光子通量(Photosynthetic Photon Flux,PPF)光效很高,LED的典型PPF光效在2.3mol/J左右,超紅(660nm)LED的典型PPF光效在3.1mol/J左右,再加上LED的波長(zhǎng)與葉綠素a/b、類胡蘿卜素及光敏色素Pr/Pfr吸收光譜非常匹配,可以實(shí)現(xiàn)高效照明并明顯降低能耗。
LED不會(huì)在照明方向散發(fā)熱量,不會(huì)使植物受損,適合于頂部照明、內(nèi)部照明和多層培植。R/FR比值是紅光(660 nm)與遠(yuǎn)紅光(730 nm)光強(qiáng)的比值。R/B比值是紅光(660 nm)與藍(lán)光(450nm)光強(qiáng)的比值。通過(guò)對(duì)R/FR比值和R/B比值的控制,可實(shí)現(xiàn)針對(duì)各種植物的很佳定制化光配方。
光照對(duì)植物光合作用的影響
植物光合作用的強(qiáng)弱與光照強(qiáng)弱密切相關(guān),但不同植物對(duì)光照強(qiáng)度要求不同。光照強(qiáng)度的單位是勒克司,可用光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和光和強(qiáng)度(即同化率)三個(gè)數(shù)值表示。
根據(jù)植物學(xué)理論,不同波長(zhǎng)的光照對(duì)植物生長(zhǎng)有不同影響。短波的藍(lán)紫光有抑制植物生長(zhǎng)作用,其中紫外光的抑制作用更顯著,它可以使植物矮化。在育苗時(shí)常采用淺藍(lán)色塑料薄膜覆蓋,它能透過(guò)紫外光,抑制植物徒長(zhǎng),與無(wú)色薄膜相比,幼苗生長(zhǎng)得更健壯。在自然光照基礎(chǔ)上,添加藍(lán)色波段和紅色波段的補(bǔ)充照明,對(duì)整條街植物生長(zhǎng)有顯著效果。
光照時(shí)間的長(zhǎng)短與植物的光周期現(xiàn)象密切相關(guān)。植物通過(guò)感受晝夜長(zhǎng)短變化控制開花現(xiàn)象稱為光照周期現(xiàn)象,即植物通過(guò)感受晝夜長(zhǎng)短控制生理反應(yīng)的現(xiàn)象。晝夜光照與黑暗交替及其對(duì)植物發(fā)育,特別是開花有顯著影響,光照除了能誘導(dǎo)植物開花外,還影響植物花莖伸長(zhǎng)、塊根和塊莖的形成,芽的休眠和葉片脫落等。
光照在組織培養(yǎng)中主要作用
光照強(qiáng)度(lightintensity)
光照強(qiáng)度對(duì)培養(yǎng)細(xì)胞的增殖和器官的分化有重要影響,從目前的研究情況看,光照強(qiáng)度對(duì)外植物體、細(xì)胞分裂有明顯的影響。一般來(lái)說(shuō),光照強(qiáng)度較強(qiáng),幼苗生長(zhǎng)的粗壯,而光照強(qiáng)度較弱幼苗容易徒長(zhǎng)。在黑暗條件下,植物表現(xiàn)為:莖細(xì)、節(jié)長(zhǎng)、脆弱(機(jī)械組織不發(fā)達(dá))、葉片小而卷曲、根系發(fā)育不良,全株發(fā)黃,這種現(xiàn)象稱為黃化現(xiàn)象。
光質(zhì)(lightwave)
光質(zhì)對(duì)愈傷組織誘導(dǎo),培養(yǎng)組織的增殖以及器官的分化都有明顯的影響。如百合珠芽在紅光下培養(yǎng),8周后,分化出愈傷組織。但在藍(lán)光下培養(yǎng),幾周后才出現(xiàn)愈傷組織。而唐菖蒲子球塊接種15天后,在藍(lán)光下培養(yǎng)首先出現(xiàn)芽,形成的幼苗生長(zhǎng)旺盛,而白光下幼苗纖細(xì)。以香石竹為例,白光條件下生長(zhǎng)量高,其次是紅、黃、綠、藍(lán)光對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用,單色光對(duì)葉綠素合成有抑制作用,葉綠素的合成需要在復(fù)合光條件下完成。
光周期(lightperiod)
試管苗培養(yǎng)時(shí)要選用一定的光暗周期來(lái)進(jìn)行組織培養(yǎng),常用的周期是16h的光照,8h的黑暗。研究表明,對(duì)短日照敏感的品種的器官組織,在短日照下易分化,而在長(zhǎng)日照下產(chǎn)生愈傷組織,有時(shí)需要暗培養(yǎng),尤其是一些植物的愈傷組織在暗培養(yǎng)下比在光下更好。如紅花、烏飯樹的愈傷組織。
除某些材料誘導(dǎo)愈傷組織需要黑暗條件外,一般培養(yǎng)都需一定的光照。
光照的計(jì)量單位及其關(guān)系
光通量
指人眼所能感覺(jué)到的輻射功率,它等于單位時(shí)間內(nèi)某一波段的輻射能量和該波段的相對(duì)視見(jiàn)率的乘積。由于人眼對(duì)不同波長(zhǎng)光的相對(duì)視見(jiàn)率不同,所以不同波長(zhǎng)光的輻射功率相等時(shí),其光通量并不相等。
光照強(qiáng)度
指單位面積上所接受可見(jiàn)光的光通量。用于指示光照的強(qiáng)弱和物體表面積被照明程度的量。
流明
是描述光通量的物理單位,在一個(gè)立體角(半徑為1米的單位圓球上,1平米的球冠所對(duì)應(yīng)的球錐所代表的角度,其對(duì)應(yīng)中截面的圓心角約65°)上產(chǎn)生的總發(fā)射光通量。
流明是光通量的計(jì)量單位,光照強(qiáng)度是單位面積光通量的多少。
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